3.3. Экологическая пирамида.
В любой трофической цепи не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление ее биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма (дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела).
При этом биомасса одного звена не может быть полностью переработана последующим, и в каждом последующем звене трофической цепи происходит уменьшение биомассы.
В среднем считается, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого трофического уровня на следующий, т.е. продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше в среднем в 10 раз продукции предыдущего уровня.
Так, например, в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг биомассы растительноядных животных (консументов первого порядка). Плотоядные животные (консументы второго порядка), поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы, а хищники (консументы третьего порядка), которые питаются плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.
Таким образом, суммарная биомасса, заключенная в ней энергия, а также численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням.
Эта закономерность получила название правила экологической пирамиды.
Данное явление впервые было изучено Ч.Элтоном (1927 г.) и названо им пирамидой чисел или пирамидой Элтона.
Экологическая пирамида — это графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы (пирамида биомасс), числа особей (пирамида численности) или заключенной в массе живого вещества энергии (пирамида энергии) (рис.6).
Рис.6. Схема экологической пирамиды.
Экологическая пирамида выражает трофическую структуру экосистем в геометрической форме.
Различают три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел (численности), пирамида биомассы и пирамиды энергии.
1) пирамиды чисел, основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня; 2) пирамиды биомассы, в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне; 3) пирамиды энергии, учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.
Пирамиды энергии считаются самыми важными, поскольку они непосредственно обращаются к основе пищевых отношений — потоку энергии, необходимой для жизнедеятельности любых организмов.
Пирамида чисел (численности)
Пирамида чисел (численности) или пирамида Элтона отражает численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне.
Пирамида численности представляет собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы.
При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема).
Пирамида численности может иметь правильную форму, т.е. суживаться кверху (правильная или прямая), а может быть и перевернутой вершиной вниз (перевернутая или обращенная) рис.7.
правильная (прямая) перевернутая (обращенная)
(пруд, озеро, луг, степь, пастбище и др.) (лес умеренного пояса летом и др.)
Рис.7. Пирамида численности (1 – правильная; 2- перевернутая)
Пирамида численности имеет правильную форму, т.е. сужается при продвижении от уровня продуцентов к более высоким трофическим уровням, для водных экосистем (пруд, озеро и др.) и наземных экосистем (луг, степь, пастбище и др.).
тысяча особей фитопланктона в небольшом пруду может прокормить 100 особей мелких ракообразных – консументов первого порядка, которые в свою очередь прокормят 10 особей рыб – консументов второго порядка, которых будет достаточно, чтобы прокормиться 1 окуню – консументу третьего порядка.
Пирамида численности для некоторых экосистем, например для леса умеренного пояса, имеет перевернутую форму.
в лесу умеренного пояса летом небольшое количество больших деревьев — продуцентов снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц — консументов первого порядка.
Однако в экологии пирамида численности употребляется редко, так как из-за большого числа особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.
Пирамида биомассы отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.
Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.
Пирамиды биомассы, так же, как и пирамиды численности, могут быть не только правильной формы, но и перевернутыми (обращенными) рис.8.
Консументы 1 порядка
правильная (прямая) перевернутая (обращенная)
(наземные экосистемы: (водные экосистемы: озеро,
луг, поле и др.) пруд и особенно морские
Рис.7. Пирамида биомасс (1 – правильная; 2- перевернутая)
Для большинства наземных экосистем (луг, поле и др.) суммарная биомасса каждого последующего трофического уровня пищевой цепи уменьшается.
Это создает пирамиду биомасс, где существенно преобладают продуценты, а над ними располагаются постепенно уменьшающиеся трофические уровни консументов, т.е. пирамида биомасс имеет правильную форму.
в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела растительноядных животных – консументов первого порядка (фитофагов). Плотоядные животные – консументы второго порядка, поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы. А хищники – консументы третьего порядка, питающиеся плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.
В водных экосистемах (озеро, пруд и др.) пирамида биомасс может быть перевернутой, где биомасса консументов преобладает над биомассой продуцентов.
Это объясняется тем, что в водных экосистемах продуцентом является микроскопический фитопланктон, быстро растущий и размножающийся), который в достаточном количестве непрерывно поставляет живую пищу консументам, намного медленно растущим и размножающимся. Зоопланктон (или другие животные, питающиеся фитопланктоном) накапливают биомассу годами и десятилетиями, тогда как фитопланктон имеет крайне короткий период жизни (несколько дней или часов).
Источник
§ 46. Экологические пирамиды. Правило Линдемана
| Сайт: | Профильное обучение |
| Курс: | Биология. 10 класс |
| Книга: | § 46. Экологические пирамиды. Правило Линдемана |
| Напечатано:: | Гость |
| Дата: | Среда, 20 Сентябрь 2023, 13:42 |
Оглавление
*Правило Линдемана
Как вы уже знаете из предыдущего параграфа, вещества в экосистеме используются многократно, включаясь в круговорот. Это происходит благодаря взаимосвязи пастбищных и детритных цепей питания. Причем в превращении веществ главную роль играют живые организмы. Круговорот веществ начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и атмосферы (углекислый газ, азот) в живые организмы — продуценты. Продуценты синтезируют органические вещества, часть которых дальше передается по пищевой цепи консументам. Определенное количество органических веществ продуцентов и консументов возвращается в почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, атомы которых снова вовлекаются продуцентами в круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веществ быть не может. Атомы некоторых химических элементов могут на длительное время выводиться из круговорота, накапливаясь в литосфере в составе известняка (мела), каменного угля, природного газа, нефти, торфа, руд различных металлов.
Превращение энергии в цепях питания экосистемы идет несколько иначе, чем превращение веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, после включения в органическое вещество как бы разделяется на два русла — пастбищное и детритное. В каждом из них освобождающаяся энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов: размножение, движение, поддержание температуры тела, транспорт веществ через клеточные мембраны. Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в различных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии.
Процент усвояемости вещества и энергии в разных цепях питания варьирует и зависит от состава корма и биологических особенностей организмов. Многочисленные исследования показали, что в пастбищных цепях переход энергии и вещества от одного трофического уровня к другому составляет в среднем 10 %. В одних цепях питания он может быть несколько выше, а в других — немного ниже. Американский эколог Р. Линдеман в 1942 г. сформулировал принцип преобразования энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название правило 10 % (его часто называют правилом Линдемана). Согласно правилу 10 %, при переходе с одного трофического уровня на последующий уровень в цепи питания передается в среднем около 10 % энергии без каких-либо неблагоприятных последствий для экосистемы. При этом имеется в виду часть энергии, поступившей с пищей, которую организм использует для построения органического вещества своего собственного тела.
Примеры решения задач на анализ превращения вещества и энергии в пастбищных цепях питания и на правило 10 % приведены в конце пособия в разделе «Методика решения задач (Б)».
Используя это правило, можно рассчитать примерное количество энергии на любом трофическом уровне цепи питания, если ее показатель известен на одном из них. С некоторой степенью допущения это правило используют и для определения перехода биомассы между трофическими уровнями.
Правило Линдемана неприменимо для этапов пастбищных цепей, включающих паразитов. Поскольку паразиты используют готовые питательные вещества хозяина, то эффективность их усвоения намного выше, чем при потреблении органического вещества корма другими организмами. Паразитам не нужно затрачивать энергию на процессы переваривания пищи, так как эту функцию выполняет хозяин. Получая питательные вещества от хозяина, паразит их практически полностью усваивает, поэтому он не теряет часть энергии в составе непереваренных остатков (экскрементов). Из этого следует, что в пищевых цепях, включающих паразитов, не будет соблюдаться правило Линдемана.
Некоторые ученые считают, что правило Линдемана соблюдается в экосистеме только при наличии оптимальных условий среды и при полной обеспеченности кормом.
*Экологические пирамиды
Если на каждом трофическом уровне пищевой цепи определить число особей или их биомассу (количество накопленного органического вещества), или количество заключенной в ней энергии, то станет очевидным уменьшение этих величин по мере продвижения к концу цепи питания. Эту закономерность впервые установил британский эколог Ч. Элтон в 1927 г. Он назвал ее правилом экологической пирамиды и предложил выражать графически. Если любую из вышеуказанных характеристик трофических уровней изобразить в виде прямоугольников с одинаковым масштабом и расположить их друг над другом соответственно порядку трофических уровней в цепи питания, то получится экологическая пирамида.
Известны три типа экологических пирамид — чисел, биомассы, энергии. Пирамида чисел отражает среднее число особей на каждом трофическом уровне пищевых цепей, необходимых для питания организмов, находящихся на последующем трофическом уровне.
Однако в некоторых цепях питания второй трофический уровень (консументы I порядка) численно может быть богаче первого трофического уровня (продуцентов). Примером может служить цепь питания, состоящая из лиственных деревьев, листогрызущих насекомых, мелких насекомоядных и крупных хищных птиц. В этом случае пирамида чисел получится неправильной формы. Но, если на первом трофическом уровне мы укажем не число деревьев, а количество листьев, съеденных гусеницами, которые служат кормом синицам в цепи питания (листья дуба → гусеницы → синицы), пирамида чисел будет иметь правильную форму.
Пирамида биомассы отражает количество органического вещества, накопленного на каждом трофическом уровне пищевой цепи. Пирамида биомассы в наземных экосистемах имеет правильную форму. А в водных экосистемах биомасса второго трофического уровня, как правило, больше биомассы первого при определении ее в конкретный момент. Поэтому пирамида биомассы для водных экосистем получается перевернутой. Но, поскольку водные продуценты (фитопланктон) имеют высокую скорость образования продукции при небольшом запасе собственной биомассы, то в конечном итоге их суммарная биомасса за сезон или за год все равно будет больше биомассы консументов I порядка. А это значит, что в водных экосистемах по биомассе также соблюдается правило экологической пирамиды.
Пирамида энергии отражает количество энергии, содержащейся в органическом веществе каждого трофического уровня цепи питания. Ее форма свидетельствует о закономерном расходовании энергии при переходе от одного трофического уровня к другому.
Таким образом, запас вещества и энергии, накопленный растениями в пастбищных пищевых цепях, быстро расходуется (выедается), поэтому эти цепи не могут быть длинными. Обычно они включают от трех до пяти трофических уровней.
Повторим главное. В пастбищных цепях питания переход энергии и биомассы от одного трофического уровня к другому подчиняется правилу 10 %, или правилу Линдемана. Графическое выражение данной закономерности получило название правила экологической пирамиды. Для ряда пастбищных цепей питания можно построить три типа экологических пирамид — чисел, биомассы и энергии.
Проверим знания
1. Сформулируйте правило Линдемана. В чем суть правила экологической пирамиды?
* 2. Какие бывают типы экологических пирамид? В чем особенность пирамиды чисел?
3. Объясните, почему в экосистеме нельзя применять правило Линдемана для этапов пастбищных цепей, включающих паразитов.
*4. Объясните, почему в водных экосистемах экологическая пирамида биомассы имеет перевернутую форму в конкретный момент, но правильную форму при оценке биомассы за сезон или за год.
*1. Масса новорожденного дельфина косатки составляет 150 кг. Составьте его цепь питания и подсчитайте, какая масса фитопланктона должна образоваться в море, чтобы обеспечить прирост зоопланктона, достаточный для питания рыбы, послужившей кормом дельфину, достигшему массы 500 кг. В данной цепи питания соблюдается правило 10 %.
*2. Пастбищная цепь луга включает следующие пищевые звенья:
луговые травы → кузнечик→ лягушка → змея.
Определите биомассу луговых трав, потребленную в данной цепи питания за лето, если прирост биомассы змеи за этот период составил 0,05 кг. В данной цепи питания соблюдается правило 10 %.
*Индивидуальное домашнее задание. В пастбищной цепи леса биомасса продуцентов содержит 6,2 · 10 4 кДж энергии, биомасса консументов II порядка — 2,2 · 10 2 кДж энергии. Рассчитайте, на отстрел какого количества косуль (консументы I порядка) можно выдать лицензию, чтобы соблюдалось правило Линдемана при переходе к консументам II порядка, если в приросте биомассы одной косули сохраняется 500 кДж энергии.
Источник