3.7 Продукция и энергия в экосистемах
Понятие об энергетике экосистем. Трофические цепи и сети показывают схему движения органического вещества в экосистеме. Но вместе с веществом по цепям питания идет направленный поток энергии. Источником исходной энергии является Солнце, энергия которого необходима организмам для обеспечения жизнедеятельности. Любое количество органического вещества содержит некоторое количество биохимической энергии, которая извлекается путем разрушения химических связей в веществе при использовании его в качестве пищи, для чего также необходимо определенное количество энергии. Рассмотрение процессов в экосистемах в энергетическом аспекте позволяет более полно изучить процессы функционирования природных и социоприродных экосистем
Известно, что 1 грамм сухого вещества растения содержит (условно) 18,7 кДж биохимической энергии. Консументы, получая энергию в виде органического вещества пищи от продуцентов, используют ее на:
— построение своего собственного органического вещества (белки, жиры, углеводы);
— расщепление органического вещества пищи;
— дыхание, теплоотдачу, движения по поиску пищи и спасения от врагов и др.
Продуктивность экосистемы. Энергетический поток непосредственно привязан к потоку органического вещества – от его создания через трансформацию до разложения. Эффективность действия экосистемы оценивают величиной продуктивности.
Продуктивность – это скорость производства продукции на единице площади (Дж/м2год) или в единице объёма (Дж/м3год) для водных экосистем. Продукция экосистемы – это количество образованного органического вещества (биомассы) в ней.
Продуктивность подразделяется на первичную и вторичную
Первичная продуктивность – это результат фотосинтеза растений, а также фотосинтеза и хемосинтеза микроорганизмов.
Вторичная продуктивность – общее количество органических веществ, произведенного совокупностью всех гетеротрофных организмов (животных, грибов, большинства бактерий) на единицу площади за единицу времени.
Конкретные измерения показывают, что для получения 1 кг говядины (вторичная продукция) надо затратить около 80–90 кг свежей травы, биомасса листвы дубового леса (первичная продукция) составляет приблизительно 4–6 тонн с одного гектара лесных угодий, а древесины дуба – около 300–500 тонн с одного га. Оценки экологов показывают, что продукция биосферы Земли составляет 83 млрд. тонн в год сухой биомассы, из которой на долю суши и океана приходится соответственно 53 и 30 млрд. Около половины продукции суши дают леса при их общей площади, не превышающей 10% территории суши. Интересно, что культивируемые сельскохозяйственные земли (агроэкосистемы), площадь которых лишь 1% от территории суши, дают 5% от всей годовой продукции биосферы.
3.7.1.Экологические пирамиды.
Трофические цепи теоретически могут состоять из большого числа звеньев, но практически не превышают 5–6 звеньев, поскольку в результате действия второго закона термодинамики энергия быстро рассеивается.
Второй закон термодинамики известен также как закон увеличения энтропии (греч. entropia поворот, превращение). Согласно этому закону энергия не может быть создана или уничтожена – она передается от одной системы к другой и превращается из одной формы в другую. В трофических цепях количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу в 10 раз меньше. Эта закономерность получила название правила 10 %: на следующий трофический уровень передаётся в среднем не более 1/10 энергии, поступившей с предыдущего уровня. Поэтому, если в растениях накапливается около одного процента солнечной энергии, то, например, на 4-м трофическом уровне её доля составит лишь 0,001 %.
Трофические цепи представляют собой очень неустойчивые системы, поскольку случайное выпадение любого звена разрушает всю цепь. Устойчивость природных сообществ обеспечивается наличием сложных разветвлённых многовидовых трофических сетей. В таких сетях при выпадении любого звена энергия начинает перемещаться по обходным путям. Чем больше видов в биогеоценозе, тем он надёжней и устойчивей. Именно поэтому необходимо стараться максимально сохранять.
Для наглядного представления о величине коэффициента передачи энергии с уровня на уровень в цепях питания экосистем используют экологические пирамиды нескольких видов.
Экологическая пирамида – это графическое (или диаграммное) представление соотношения между объемами органического вещества или энергии на соседних уровнях в трофической цепи. Наибольшее распространение получили следующие виды экологических пирамид:
Принцип Линдемана. В 1942 г. на основе обобщения обширного эмпирического материала американский эколог Линдеман сформулировал принцип преобразования биохимической энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название закона 10%. Принцип Линдемана (или закон 10%): при переходе с трофического уровня экологической пирамиды на каждый последующий уровень в трофической цепи передается в среднем около 10% энергии без каких-либо неблагоприятных последствий для экосистемы. Здесь имеется в виду часть энергии, поступающей с пищей, которая используется организмом для построения органического вещества своего собственного тела.
Пирамиды чисел Элтона представляются в виде среднего числа особей, требуемых для питания организмов, находящихся на последующих трофических уровнях. Например, для представления трофической цепи:
ЛИСТ ДУБА – ГУСЕНИЦА – СИНИЦА
пирамида чисел для одной синицы (третий уровень) изображает число гусениц (второй уровень), которых она поедает за определенное время, например, за один световой день. На первом уровне пирамиды изображается столько листьев дуба, сколько требуется для корма того количества гусениц, которые показаны на втором уровне пирамиды.
Экологическая пирамида – графические изображения соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме. Графическую модель пирамиды разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие «этажи» пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.
Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне (рис. 35). 
Рис. 35. Упрощенная схема экологической пирамиды или пирамиды чисел [23]
Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо, по крайней мере, несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).
Пирамиды биомасс и энергии выражают соотношения количества биомассы или энергии на каждом трофическом уровне. Пирамида биомасс основана на отображении результатов взвешивания сухой массы органического вещества на каждом уровне, а пирамида энергии – на расчетах биохимической энергии, передаваемой с нижележащего на вышележащий уровень. Эти уровни на графике пирамиды биомасс (или энергии) изображают в виде прямоугольников равной высоты, ширина которых пропорциональна величине биомассы, передаваемой на каждый последующий (вышележащий) уровень исследуемой трофической цепи.
ТРАВА (809) – ТРАВОЯДНЫЕ (37) – ПЛОТОЯДНЫЕ-1 (11) – ПЛОТОЯДНЫЕ-2 (1,5),
где в круглых скобках указаны величины сухой биомассы (г/кв. м).
2. Пирамида биомасс – соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70–90 кг свежей травы.
В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона его общая масса в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски) (рис. 36).
Рис. 36. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов [63]
Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.
Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.
В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каж-дом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.
3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи (рис. 37).
Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.
Рис. 37. Пирамида энергии: поток энергии через пастбищную пищевую цепь (все цифры даны в кДж на метр в квадрате умноженное на год)
Заметим, что экологические пирамиды являются наглядной иллюстрацией принципа Линдемана и с их помощью отражается существенная особенность энергетических процессов в экосистемах, а именно: из-за сравнительно малой доли энергии (в среднем приблизительно десятая часть), передаваемой на последующий уровень, очень мало энергии остается в экосистеме, а остальная возвращается в геосферу. Так, при 4-уровневой трофической цепи только десятитысячная доля биохимической энергии остается в экосистеме. Ничтожно малая доля энергии, остающейся в экосистеме, объясняет, почему в реальных природных экосистемах трофические цепи имеют не более 5–6 уровней.
Различают несколько видов трофических цепей, примеры которых приведены ниже.
Пастбищная цепь, или цепь выедания.
Основой цепи служит биомасса, образованная растениями. Биомасса потребляется «в свежем виде», то есть выедается консументами первого порядка. Растительноядные животные в дальнейшем становятся жертвами хищников. Пастбищные пищевые цепи распространены преимущественно в сухопутных и морских экосистемах. Примером может служить пастбищная пищевая цепь луга. Начинается такая цепь с улавливания солнечной энергии растением, саранча, питающаяся растениями, представляет собой вто-рое звено в этой цепи. Спрятавшаяся среди зеленой травы лягушка ло-вит саранчу, но сама служит добычей для такого хищника, как уж. Целый день уж мог бы переваривать лягушку, но еще не успело зайти солнце, как сам стал добычей другого хищника – ястреба (рис. 38).
б 
Рис. 38. Пастбищная цепь: а – луга; б – водоема [24]
Другие варианты пастбищной цепи: трава → заяц → лисица; зеленые растения → олень → волк и множество других. Пищевая цепь, идущая от растения через бабочку, стрекозу, лягушку, ужа к ястребу, указывает путь направления движения органических веществ, а также содержащихся в них энергий.
Детритная цепь (лат. detritus истёртый) или цепь разложения – пищевая цепь, первым звеном которой, является мертвое органическое вещество, поедаемое детритофагами, служащими, в свою очередь, пищей для хищников. Детритная цепь поддерживается постоянным (или регулярным) поступлением в биоценоз отмерших частей зеленых растений, которые не были утилизированы по разным причинам. Так, опа-дающие осенью листья деревьев на следующий год служат источником пищи различным почвенным обитателям: кольчатым червям, почвенным клещам, грибам, бактериям (рис. 39).
Рис. 39. Детритная цепь питания
Другим примером детритной трофической цепи служит биоценоз морей и океанов. За счет постоянного отмирания организмов, обитающих в поверхностных слоях водоема (и погружения их на дно), обитатели больших глубин имеют постоянный источник питания в виде мертвой органики.
Цепь паразитов – пищевые цепи, которые на-чинаются свободноживущим организмом, на котором живут паразиты первого порядка, на них, в свою очередь, паразиты второго порядка и т. д. Примеры: зеленое растение → заяц → блохи → внутренние паразиты блох (простейшие, бактерии, вирусы). Яб-лоня – щитовка – наездник; корова – слепень – бактерии – фаги. Птица – на теле клещи и другие экто-паразиты – в кишечнике – паразитические черви.
Цепи паразитов характеризуются уменьшением размеров особей при увеличении численности, скорости размножения и плотности популяций.
Разумеется, все виды трофических цепей не существуют раздельно, элементы взаимодействуют между собой в пределах экосистемы.
Источник