Дыхательная цепь
Всего цепь переноса электронов включает в себя около 40 разнообразных белков, которые организованы в 4 больших мембраносвязанных мульферментных комплекса. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе электронов, а синтезирующий АТФ.
Блок-схема дыхательной цепи
Переносчики электронов
Цитохромы с1, c, a, a3 (простетическая группа – гем) располагаются в различных участках дыхательной цепи, цитохром с – подвижный водорастворимый белок, перемещается по внешней стороне мембраны между 3 и 4-ым комплексами. Цитохромы aa3 содержат гем А. Он содержит вместо метильной (-СНз) и винильной (-СН=СН2) групп формильную (-СОН) группу и углеводородную цепь соответственно. Вторая особенность — наличие ионов меди в специальных белковых центрах.
Сu + Сu 2+ + e и Fe 2+ Fe 3+ + e
Железо-серные белки (FeS) – негемовые белки, функционируют совместно с флавиновыми ферментами (1, 2, 3-й комплексы) 
FMN (комплекс 1): FMN + NADH + H + ———FMNH2 + NAD +
KoQ (убихинон) – небелковый переносчик, комплекс 3.
Длинный гидрофобный «хвост» изопрена обеспечивает подвижность убихинона в липидном бислое.
KoQ и цитохром с – мобильные, все остальные – интегральные белки.
Строение ферментативных комплексов дыхательной цепи
1 комплекс. НАДН-КоQ-редуктаза
Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа, содержит 1ФМН, 6 железосерных белков.
NADH + H + + FMN ———2e + 2H + ——— NAD + + FMNH2
Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).
Переносит 4Н + на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
2 комплекс. ФАД-зависимые дегидрогеназы
Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. Он включает в себя ФАД-зависимые ферменты, расположенные на внутренней мембране – например, ацил-SКоА-дегидрогеназа (окисление жирных кислот), сукцинатдегидрогеназа (цикл трикарбоновых кислот), митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса НАДН в митохондрию).
Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях.
Обеспечение передачи электронов от ФАДН2 на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q.
3 комплекс. КоQ-цитохром с-редуктаза
Данный комплекс включает цитохромы b и c1. Кроме цитохромов в нем имеются 2 железо-серных белка.
Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с.
Переносит 4Н + на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
4 комплекс. Цитохром с- оксидаза
В этом комплексе находятся цитохромы а и а3, в комплексе также имеется 2 иона меди.
c———-2e———aa3 (Сu + Сu 2+ + e и Fe 2+ Fe 3+ + e)
(ферменты: супероксиддисмутаза,
Дисмутация – процесс образования 2-х продуктов из 1-го субстрата.
Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород с образованием воды.
Переносит 2Н + на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
5 комплекс. Протон-транспортирующая АТФ-синтаза
Пятый комплекс – это фермент АТФ-синтаза, состоящий из множества белковых цепей, подразделенных на две большие группы:
одна группа формирует субъединицу Fо (произносится со звуком «о», а не «ноль», т.к. олигомицин-чувствительная) – ее функция каналообразующая, по ней выкачанные наружу протоны водорода устремляются в матрикс.
другая группа образует субъединицу F1 – ее функция каталитическая, именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ.
Упрощенно считают, что для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо прохождение приблизительно 3Н + .
Источник
4)Дыхательная цепь и комплексы с переносом заряда.
Цепь переноса электронов митохондрий
Цепь переноса электронов (дыхательная цепь) – это сложная система переносчиков, при участии которой происходит процесс последовательного переноса электронов от NADH и FADH2 на O2.
Дыхательной цепи предшествует отнятие атомов водорода от окисляемых субстратов (реакции дегидрирования).
Эти реакции относятся к окислительно-восстановительным.
Их катализируют ферменты оксидоредуктазы (подкласс: дегидрогеназы).
В основе функционирования ЦПЭ лежит работа 5 основных компонентов, обеспечивающих перенос электронов от NADH и FADH2 на O2.
В их число входит 3 сложных ферментных комплексов, а также 2 низкомолекулярных переносчика.
NADH-дегидрогеназа (комплекс I);
сукцинатдегидрогеназа (комплекс II);
низкомолекулярный переносчик: убихинон (кофермент Q);
Убихинолдегидрогеназа (QН2-дегидрогеназа) (комплекс III);
низкомолекулярный переносчик (цитохром с);
цитохромоксидаза (комплекс IV)
Все компоненты ЦПЭ располагаются во внутренней мембране митохондрий в порядке возрастания окислительно-восстановительных потенциалов (редокс-потенциалов).
Комплексы дыхательной цепи
Комплекс I (НАДН-дегидрогеназный комплекс) окисляет НАД-Н, отбирая у него два электрона и перенося их на растворимый в липидах убихинон, который внутри мембраны диффундирует к комплексу III. Вместе с этим, комплекс I перекачивает 2 протона и 2 электрона из матрикса в межмембранное пространство митохондрии.
Комплекс II (Сукцинатдегидрогеназа) не перекачивает протоны, но обеспечивает вход в цепь дополнительных электронов за счёт окисления сукцината.
Комплекс III (Цитохром-bc1-комплекс) переносит электроны с убихинона на два водорастворимых цитохрома с, расположенных на внутренней мембране митохондрии. Убихинон передаёт 2 электрона, а цитохромы за один цикл переносят по одному электрону. При этом туда также переходят 2 протона убихинона и перекачиваются комплексом.
Комплекс IV (Цитохром c оксидаза) катализирует перенос 4 электронов с 4 молекул цитохрома на O2 и перекачивает при этом 4 протона в межмембранное пространство. Комплекс состоит из цитохромов a и a3, которые, помимо гема, содержат ионы меди.
Кислород, поступающий в митохондрии из крови, связывается с атомом железа в гемецитохрома a3 в форме молекулы O2. Каждый из атомов кислорода присоединяет по два электрона и два протона и превращается в молекулу воды.
5)Структура и функции конкретных компонентов дыхательной цепи.
1) НАДН-дегидрогеназа(НАДН-КоQ-оксидоредуктаза) – встроена во внутреннюю мембрану митохондрий. Это флавин-зависимый фермент, в состав которого входит витамин В2. Сложный, имеет 2 простетические группы: ФМН (флавинмононуклеотид – активная форма витамина В2) и Железосерные белки (FеS-белки). АтомыFe, входящие в FеS-центры являются негеминовыми (не входят в состав гема). Активный центр НАДНДГ обращён в сторону матрикса митохондрий. НАДНДГ дегедрирует НАДН (отщепляет Н2) и передаёт протоны и электроны сначала на ФМН, а потом ч/з FеS-центры на СоQ(восстанавливается и превращается в КоQН2 или убихинол).
Функция: а)Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).
б) Переносит 4 иона Н + на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
2) КоQ (убихинон) – небелковый переносчик, находится в растворенном состоянии, т.к. является жирорастворимым (растворяется в липидном слое мембран). Поэтому может перемещаться как вдоль так и поперек мембраны (не заряжен). Поэтому он принимает электроны и протоны с ФАДН2, т.е. ч/з 2й вход в дыхательную цепь. Его называют коллектором электронов.
3) Цитохромы (b, c1, c, а, а3)– сложные белки (гемпротеины), небелковой частью которых является гем, содержащийFе 3+ (окисленная форма). Fегема может обратимо принимать и отдавать электроны.
4) УбихинолДГ (КоQ-цитохром с-оксидоредуктаза)– это ферментный комплекс, состоящий из цитохромовbи с1, включающий также FеS-центры. Функция:
а) Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с (при этом Fе восстанавливается до 2х валентного); б)Переносит 2 иона Н + на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
5) Цитохром с-кислород-оксидоредуктаза — В этом комплексе находятся цитохромы а и а3, он называется также цитохромоксидаза, всего содержит 6 полипептидных цепей. В комплексе также имеется 2 иона меди. Функция: а) Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород с образованием воды. б)Переносит 4 иона Н + на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
6) АТФ-синтаза– комплекс, состоящий из множества белковых цепей, подразделенных на две большие группы: одна группа формирует субъединицу Fо (произносится со звуком «о», а не «ноль» т.колигомицин-чувствительная) – ее функция каналообразующая, по ней выкачанные наружу протоны водорода устремляются в матрикс. Другая группа образует субъединицу F1 – ее функция каталитическая, именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ.
Источник